| 绪 论 一、医学生物学及其研究内容
生物学(biology)是研究生命的科学。它是研究生命的现象和本质,并探讨生物发生和发展规律的一门科学,所以也称生命科学(life
science)。
生物学是近年来发展最迅速的科学,研究范围的广泛性,研究方法的先进性,研究方向的多样性,是任何一个学科所不及的。从宏观宇宙对生物体的影响,到微观人类基因组计划中碱基对的破译,无不显示生命科学取得的辉煌成就。而医学生物学正是研究人体生命现象和本质的科学,它的发展是以生物学的发展为基础的,所以说医学生物学是一门与生物学有关的基本理论,基本知识和基本实验方法的基础医学学科,其研究内容是生命的基本结构、功能、发生、发展及其探索生命的奥秘,是一名医学生必须学习的最基础和最重要的一门必修课程。
二、医学生物学与中医学的关系
医学生物学无论从宏观研究宇宙时空对人体的影响,还是从微观基因水平对人体疾病机理的揭示,都是在各个层面上不断地证明中医学的科学性、独特性和前瞻性。
中医学是研究人体生理、病理以及疾病的诊断和防治等的一门科学。它是中华民族五千年灿烂文化的结晶,是古人集天文、地理、自然、哲学、数学、物理、化学、历史、人文等科学为一身的综合科学的总结,并应用到人体科学中的一门学科。
生命科学是从生命结构的不同层次上研究人体正常和疾病状态下生命活动及其规律的一门科学,它主要研究生命发生、发展中,人体结构、功能、相互作用及其同疾病的关系,再应用到诊断、治疗上。中医药学是从宏观角度来认识人体并进行辨证施治的。随着生命科学的迅速发展及人类基因组计划的加快完成,使经典的中医药学只能从宏观上认识人体,难以深入到细胞分子水平的传统规则被打破,现代生物技术理论与技术在中医基础理论、中医临床及中药研究中的广泛应用,已经取得了令人瞻目的成果。证明了生命科学与中医药学之间的关系是密不可分的。
有人比喻,中医是采用黑箱方法来认识疾病的,既用中药输入人体,再通过输出观察人体病症是否消失来治疗疾病,反过来再推出中药的药理作用,推出脏腑的生理功能。由于中医对人体黑箱的可观察变量总是维持在一定的剂量水平,势必造成中医药发展的缓慢状态。而生命科学则正是采用彻底打开人体黑箱的白箱方法,来认识人体生命的发生、发展中生理和病理过程的。中医药现代化是中医学发展的必然方向,而江泽民主席1998年在两院院士大会上所讲的:“弘扬创新精神,建立创新体系,增强创新能力”则指明了中医药实现现代化的必由之路,必须通过吸纳现代科学发展所取得的各项先进技术,既吸收生命科学所取得的最先进的理论和技术,为我所用,这也是中医学在五千年发展中不断吸收各门科学成果来丰富和壮大自己的优良传统的又一次体现。使中医学在超越自我的同时,得到更大的发展,加快走向世界的步伐,为世界人民的健康,作出自己应有的贡献
第一章 医学细胞生物学概论
第一节 医学细胞生物学及其研究内容
细胞生物学从细胞、亚细胞和分子三个水平研究生命的现象和本质,其发展迅速并取得优异成果,使医学上许多基本问题和临床疑难疾病得到理论的确认和实验上的证明。
医学细胞生物学是一门专门研究与人体医学有关的细胞生物学,未来的许多生命现象和本质将由其揭示。它研究的内容主要是对人体的基本生命现象和本质的研究,并以细胞为生命活动的基本单位。
例如:肿瘤细胞的生物学特性、发生机制及其逆转成正常细胞,正是医学细胞学研究的重要课题;爱滋病等越来越多的免疫性疾病的发病机理及免疫细胞与靶细胞的结构和功能变化,是医学细胞生物学新面临的重大课题;而人类基因组计划的人基因框架图的构建,将实现人类彻底根治和预防各种疾病的梦想。
第二单元
第二节 医学细胞生物学的研究方法
单个的细胞,只有借助显微镜才能观察到,从经典细胞学研究方法——显微镜到现代细胞生物学研究方法——电子显微镜,使其研究水平从只观察到细胞的形态到有效地分析细胞。简单介绍细胞生物学的3种研究方法。
一、显微镜技术
1、光学显微镜
2、电子显微镜
二、 细胞的分离和培养
三、 细胞组分的分级分离
将细胞进行裂解,获得各种有功能的细胞器和生物大分子技术,叫分级分离(fractionation)。
1、超速离心法
2、非细胞体系
第二章 生命的基本单位——细胞
第一节 细胞的化学组成
细胞是生物体形态、结构和功能的基本单位。
C、H、O、N,它们约占细胞全重的90%
一、组成细胞的基本化学元素 少量P、S、K、Ca、Na、Mg、Cl、Fe等元素
微量的化学元素:Cu、Zn、Mn
一、核酸
核酸是1869年发现的。核酸的研究非常迅速,特别是1953年Waston和Crick提出的DNA分子的双螺旋结构模型,成为核酸研究中的一个里程碑。近年来,限制性核酸内切酶、DNA序列分析和DNA分子重组(包括基因工程)三大技术的发明应用,使分子生物学和医学生物学成为当前生命科学的主流。
( 一)核酸的化学组成
分类:核糖核酸(ribonucleic acid, RNA)
脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid, DNA)
基本结构单位:核苷酸。核苷酸由核苷和磷酸组成的,而其中的核苷包括碱基和戊糖两个部分。
1.碱基
组成DNA和RNA的碱基共有五种:腺嘌呤(adenine, A)、鸟嘌呤(guamine, G)、胞嘧啶(cytosine,
C)、胸腺嘧啶(thymine, T)和尿嘧啶(uracil, U)
其中,DNA分子含有A、G、C、T四种碱基,而RNA分子含有A、G、C、U四种碱基,显然,它们的差别只在T和U不同;
2、戊糖
DNA分子中的戊糖是D-2-脱氧核糖(即第2位碳原子上没有羟基相连),所以称之为脱氧核糖核酸。
RNA分子中的戊糖未脱氧(即第2位碳原子上有羟基相连),所以称为核糖核酸。
3、核苷
碱基与戊糖缩合即成为核苷;根据戊糖的组成不同,核苷又可分为核糖核苷和脱氧核糖核苷。
4、核苷酸
核苷的戊糖羟基与磷酸形成酯键,即成为核苷酸。组成DNA的核苷酸共有四种,即脱氧腺苷酸(dAMP)、脱氧鸟苷酸(dGMP)、脱氧胞苷酸(dCMP)和脱氧胸苷酸(dTMP);而组成RNA的核苷酸则为另外四种,它们是:腺苷酸(AMP)、鸟苷酸(GMP)、胞苷酸(CMP)和尿苷酸(UMP)。
例如:3’,5’-环化腺苷酸(3’,5’-cyclic adenylic acid,cAMP),同时,与核苷结合的磷酸基团可以是1个,也可以更多,例如:腺苷三磷酸(adenosine
triphosplate, ATP)
(二)DNA的结构与功能
1、DNA的一级结构
DNA的一级结构:指核苷酸在DNA分子中的排列顺序。
DNA一级结构的测定在过去是很困难的工作, 因为DNA分子十分巨大,最小的DNA分子也包含了几千个碱基对,分子量在106以上。但近年来随着特异的限制性内切酶的发现及可分辨一个核苷酸分子差别的聚丙烯酰胺凝胶电泳技术的发展,核苷酸序列的检测已成为
分子生物学的常规检测方法;一些先进的自动测序仪器也相继问世。
2、DNA的二级结构
1953年,Watson和Crick提出了著名的DNA分子双螺旋结构模型。
主要内容:脱氧核糖与磷酸交替排列构成了DNA的主链,每个DNA分子由两条这样的主链组成;两条链围绕着同一个中心轴形成螺旋,但走向相反,即一条链中磷酸二酯键连接的核苷酸方向是5’→3’,另一条则是3’→5’,螺旋的直径为2nm。由于糖与磷酸是亲水的,碱基是疏水的,因此主链在螺旋的外侧,而与戊糖相连的碱基处于螺旋的内部。同时,在双螺旋内侧,DNA两条链中所含的碱基通过氢键形成互补的碱基对(A=T、C≡G),每一碱基对位于同一平面上,并垂直于螺旋轴。相邻2个碱基对之间旋转36°,沿DNA分子长轴方向相距0.34nm,因此每10个碱基对旋转1圈(360°),双螺旋的螺距为3.4nm。
这个模型不仅解释了当时所知道的DNA的一切理化性质,而且将分子结构与其功能联系起来,大大推动了分子生物学的发展。
3、DNA的功能
DNA分子携带着生物体的遗传信息。
例如:人类的镰刀状红细胞贫血症就是因11号染色体上决定血红蛋白组成的DNA分子的一个小区段发生了单个碱基的改变(A→T),导致血红蛋白组成上的异常变化,从而引起的严重疾病。如果DNA的某一段碱基序列所决定的蛋白质是一种酶,那么,当该序列的组成发生变化的时候,将造成这种酶结构的改变,继而引起它所催化的代谢过程发生中断或紊乱,从而产生相应的疾病。这类病称为先天性代谢病;苯丙酮尿症、白化病等均属于这类疾病。苯丙酮尿症是由于缺少苯丙氨酸羟化酶,导致苯丙氨酸无法正常代谢所造成的;而白化病是由于缺乏酪氨酸酶致使黑色素无法正常形成所导致的。
(三) RNA的结构、功能与分类
1、RNA的结构及其分类
RNA分子是由一定数量的核苷酸彼此间通过磷酸二酯键相连而成的长链状结构
与DNA相比存在着以下不同:
(1)组成RNA的四种基本核苷酸是腺苷酸、鸟苷酸、胞苷酸和尿苷酸,具体地说,就是在碱基组成中,尿嘧啶替代了DNA中的胸腺嘧啶,而且其中的戊糖在2’位上没有脱氧,都带有羟基。
(2)绝大部分RNA分子都是直线状单链,但在RNA分子的某些区域,有时可通过单链回折进行碱基互补配对,形成局部假双链结构。
(3)在包括人类在内的哺乳动物细胞中,RNA的含量要高于DNA。
据RNA分子结构与功能的不同,可将它分为三类:
mRNA(信使RNA)、tRNA(转移RNA)和rRNA(核糖体RNA)。
(1)、mRNA
mRNA约占细胞RNA总量的1%~5%,它的分子大小变异非常大。
(2)、tRNA
tRNA约占细胞中RNA总量的5%~10%,是单链小分子。
(3)、rRNA
rRNA约占细胞RNA总量的80%~90%
2、RNA的功能
mRNA直接转录了DNA分子上贮存的遗传信息,其碱基排列顺序与DNA分子3’→5’链的碱基序列互补,这个信息从细胞核中通过核孔进入细胞质,并到达核糖体,在此作为蛋白质合成的直接模板
tRNA是氨基酸的运输工具,它所运输的氨基酸的种类决定于其反密码子的碱基组成。当特定的氨基酸被激活后,tRNA与之形成氨酰-tRNA复合体,将氨基酸运输到核糖体的mRNA特定位点,参与蛋白质的合成。
rRNA与蛋白质结合后共同构成细胞中蛋白质合成的场所——核糖体。
二. 蛋白质
蛋白质普遍存在于生物界,是生物体内含量最多的有机成分。作为生命的物质基础,它不仅是细胞、组织的结构成分,而且几乎参与机体的一切生理活动,并往往在其中起着关键的作用。
(一)、蛋白质的化学组成
蛋白质是由几十个至几百个以上的氨基酸组成的。
氨基酸是蛋白质的基本结构单位。参与组成蛋白质的只有20种。每个氨基酸均含有一个氨基(-NH2)、一个羧基(-COOH)和一条侧链(-R)。侧链的不同导致了20种氨基酸带电性和极性的不同,依此可将氨基酸分为4类:
(1)酸性氨基酸: 谷氨酸(Gln)、天冬氨酸(Asp)
(2)碱性氨基酸: 精氨酸(Arg)、赖氨酸(Lys)、组氨酸(His)
(3)中性、极性氨基酸: 丝氨酸(Ser)、苏氨酸(Thr)、半胱氨酸(Cys)、酪氨酸(Tyr)、谷氨酰胺(Gln)、天冬酰胺(Asn)
(4)中性、等极性氨基酸: 甘氨酸(Gly)、丙氨酸(Ala)、缬氨酸(Val)、亮氨酸(Leu)、异亮氨酸(Ile)、蛋氨酸(Met)、脯氨酸(Pro)、苯丙氨酸(Phe)、色氨酸(Trp)
蛋白质就是由许多氨基酸分子通过肽键依次缩合(脱水)而形成的多肽链。
肽键就是一个氨基酸的α-氨基与相邻另一个氨基酸的α-羧基间脱水后形成的共价键。
(二)、蛋白质的分子结构
蛋白质分子的结构相当复杂,可分为一级、二级、三级和四级结构
蛋白质的一级结构:多肽链中氨基酸的种类、数目和排列顺序
一级本身虽不能直接赋予蛋白质以生理功能,但不同蛋白质不同的一级结构,决定着不同蛋白质各自特定的空间结构和功能,它是蛋白质的基本结构,是分子生物学研究的重要内容。
蛋白质分子的二级结:指肽主链原子的局部空间排布,是肽链上相邻近氨基酸残基之间主要靠氢键连结形成的局部有规律、重复的有序空间结构。它包括的基本构象单元有:α-螺旋、β-折叠、β-转角、无规则卷曲和π-螺旋及Ω-环。
蛋白质分子的三级结构:蛋白质分子或蛋白质亚基中肽链所有原子的空间排布构成了蛋白质分子的三级结构,它是整条多肽链中一些已具有二级结构的主链和侧链在空间进一步折叠卷曲形成的空间结构,包括在一级结构上相距甚远的氨基酸残基之间的空间排布
例如 :胰岛素分子即有接近球状的三级结构。对于大多数蛋白质来说,三级结构就是其最高级结构,现已知只有约30%的蛋白质具有四级结构。四级结构是指蛋白质分子中亚基的空间排列和相互接触的布局。当分子量超过50,000时,蛋白质分子往往由几条多肽链构成,每条具有独立三级结构的多肽链即称为亚基,亚基间再排列组合成蛋白质分子的四级结构,亚基单独存在时是没有生物活性的。例如血红蛋白分子即包括2个α-亚基和2个β-亚基。
(三)、蛋白质的主要功能
蛋白质是生命的物质基础,一切生命都离不开蛋白质。
1、 蛋白质是细胞、组织的结构成分
2、 物体每时每刻都在进行着众多而纷杂的生理活动,而这些生理活动的完成几乎都必须有蛋白质的参与。
例如,血红蛋白的运氧功能、激素蛋白的调节功能、酶蛋白的催化功能、凝血蛋白的凝血功能、受体蛋白的信息接受和传递功能、调节蛋白(如组蛋白等)的基因表达调控功能等。癌蛋白在癌变中所起的关键作用目前也已引起广泛重视,研究已深入到蛋白质生长因子在癌基因表达过程中的正负调控作用。
(四)、蛋白类中药研究概况
几千年来,中药一直是人们防病治病的重要武器。目前,中药品种已达5,000余种,所含的化学成分更是丰富多彩。而每种药物其疗效的取得必定有其物质基础;过去一直认为动物或植物在生长过程中为了适应环境变化而产生的生物碱、萜类等特殊物质才是中药的有效成分,而象蛋白质这类维持其生长的结构物质是不具药效的。随着科学技术的不断发展,随着人们对客观世界认识的不断深入和变化,这一观点的片面性已显而易见,人们越来越深刻地认识到普遍存在于中药中的蛋白质成分,包括酶类在内,作为生物体最基本的生命物质,有些是具有显著的生物活性和一定的医疗价值的。如天花粉中的天花粉蛋白有抑制绒癌和中期妊娠引产作用,并可治疗恶性葡萄胎;牛黄中的水溶性蛋白质具有收缩平滑肌和降压作用;水蛭中的蛋白质具有抗凝血作用;相思豆毒蛋白对肝癌细胞有一定程度的抑制作用;麝香的抗炎活性成分,也在近年来的实验中被证实是其所含的多肽而不是过去认为的麝香酮。同时,许多酶制剂也已广泛用于医药和工农业生产,如胰蛋白酶、菠萝蛋白酶等可治疗炎症、浮肿,分解坏死组织等疾患;超氧化物歧化酶可阻止脂质过氧化物生成,降低自由基对人体的损害,具有延缓机体衰老作用,番木瓜中的木瓜酶可作驱肠内寄生虫药。
从上述蛋白质成分的广泛药效中可以看出,它们与人体健康有着非常密切的关系,特别是酶类,已在医疗中发挥了很大作用,并还蕴藏着巨大的潜力。随着生物工程的研究发展,它们的应用前景还将会更加广阔。
三、脂类
脂类是脂肪和类脂的总称,是一类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。它广泛存在于人体内,是生物体的重要组分,是高等动、植物不可缺少的能源物质。
(一)、组成
1、三脂酰甘油
三脂酰甘油也称脂肪,是由一分子甘油和三分子脂肪酸组成的酯,故称甘油三酯,其通式如下:
其中R1、R2、R3代表脂肪酸的羟链,它们可以相同,也可以不同。甘油三酯主要分布于皮下,腹腔大网膜及肠系膜等处,常被称为储脂,一般可达体重的10%~20%,因其常受营养状况和机体活动的影响而增减,又称之为可变脂。
2、类脂
类脂包括磷酯、胆固醇和糖脂等,它们都是构成生物膜的重要物质,约占体重的5%,含量比较恒定,不易受营养状况和生理条件的影响,又被称为固定脂或基本脂。
(二)、功能
1、储能、供能
脂肪是体内最重要的储能和供能物质。
2、构成生物膜结构
类脂是细胞质膜、核膜、线粒体膜、神经髓鞘膜等各种膜结构的主要成分之一,对这些生物膜上的酶活性或膜蛋白的功能均有影响
3、转变生成多种具有重要生理功能的物质
胆固醇在体内可转变生成肾上腺皮质激素、性激素和维生素D3等具重要生理功能的物质。
例如:花生四烯酸就可在体内转变生成前列腺素、血栓素和白三烯等多种具重要生物活性的物质,而近年来发现后面三种物质在调节细胞代谢方面也有着重要的作用。另外,二十碳五烯酸等也被认为是颇有前途的生化药物,在降血脂、抗动脉粥样硬化、抗血栓、增强免疫功能等方面均有显著的功效,受到了医药界的广泛重视。
磷脂和胆固醇分子还有协助胆汁酸乳化食物中甘油三酯及脂溶性维生素,帮助其消化吸收的功能。而皮下和内脏器官周围脂肪则对机体和内脏具有保温、缓冲、防震和保护功能。
四、糖类
糖类化合物在自然界中分布广泛,是一切生物体维持其生命活动所需能量的主要来源,也是生物体合成其他化合物的基本原料,即是生物体的基本结构物质之一。
单纯的糖类化合物常按其组分分为单糖、寡糖和多糖。
单糖、寡糖或多糖链与蛋白质或脂类共价结合成糖蛋白、糖脂等糖结合物的过程称为糖基化作用。如果糖类化合物中含有了这些非糖物质,则称其为复合糖类。
(一)、 糖蛋白
生物体内大多数蛋白质都是糖蛋白,其含糖量约为1%~85%。例如,酶、人血清蛋白、多肽激素、膜蛋白等组分中均含有相当比例的糖蛋白。
(二)、糖脂
糖脂是含有糖类残基的脂质,存在于动物体内的主要是糖鞘脂类,是动物细胞膜、内质网膜的重要成分。
第三单元
第二节 细胞的形态和大小
细胞的体积很小,直径大多数在10 ~ 100微米之间(1微米等于千分之一毫米),一般都需要借助显微镜才能看到。其中,支原体(mycoplasma)是最小的细胞,直径只有0.1微米,细菌的直径一般也只有1-2微米;但也有少数细胞的体积较大,如鸵鸟卵的卵黄直径可达7~8厘米,长颈鹿的神经细胞更可长达3米以上;而在人体细胞中,最大的是卵细胞(200μm),最小的是精子,头部只有5μm,成熟的红细胞有7~8μm,口腔上皮细胞有80μm,个别的神经细胞突起长达1米,但它的直径却只有20μm。
第三节 原核细胞与真核细胞
细胞是所有生物体的基本单位,无论单细胞的生物(如细菌)或动植物直至人类都是由细胞构成的。
原核细胞与真核细胞的主要区别是:(1) 从大小来看,原核细胞一般仅有1~10μm,而真核细胞则为10~100μm。(2)
从遗传物质的存在方式和分布上看,原核细胞中的DNA分子是不与组蛋白结合的环状DNA,而且就位于细胞质中,无核膜、核仁等构造;但真核细胞中的DNA分子是与组蛋白结合在一起的,而且集中于细胞核内,细胞核与细胞质之间以双层核膜为界。(3)
从是否具有胞内膜系统上来看,原核细胞没有胞内膜系统,因而不存在内质网、高尔基复合体、溶酶体等膜性结构,没有或只有极少的细胞器;而真核细胞中的胞内膜系统非常完善,膜性细胞器丰富而发达;这些膜系承担着分泌、吸收及生物合成等多种机能。同时,真核细胞的内吞、外吐现象将胞内膜系统与质膜相关连。(4)
从非膜性结构上看,原核细胞内没有微管、中心粒等结构,而真核细胞内有细胞骨架系统,这与真核细胞体积大,胞内各种细胞器需要有运动的轨道和桥梁是相适应的。同时,当细胞分裂时,也需要微管等细胞骨架的收缩和牵拉。此外,对另一种非膜性细胞器核糖体来说,虽然原核细胞与真核细胞中都含有这种结构,但其大、小亚基的组分在两种细胞中也是截然不同的。(5)
原核细胞中DNA的含量少,复制的周期性不明显;而真核细胞中DNA的含量极多,大大超过编码细胞中蛋白质所需要的量,大部分DNA都是为基因表达担负开启与关闭等作用的“调节”DNA,而且DNA是在细胞增殖周期中的一定时期进行复制的。(6)
从细胞的繁殖方式上看,原核细胞通过出芽或两分等方式直接分裂为二,真核细胞则进行复杂的有丝分裂。(7)
从蛋白质合成的过程上看,在原核细胞中DNA的复制、RNA的转录和蛋白质的翻译是在同一地点连续进行的;而在真核细胞中,DNA的复制及RNA的转录和加工在细胞核内完成之后,转录出的mRNA,tRNA和rRNA将从核内移至细胞质中,再进行蛋白质的合成。
原核细胞与真核细胞两者也存在着几个基本的共同点:它们都能独立地进行生命活动,都具有完整的细胞膜;细胞内都存在着遗传物质(DNA);在蛋白质合成中都遵循着基本相同的遗传密码;细胞在完成代谢活动中所需的某些酶系也都是基本一致的;这些共同点的存在表明了原核细胞与真核细胞之间有着发展联系。
第三章 细 胞 膜
细胞膜(cell menbrane)是包围在细胞外表面的一层薄膜,又称为质膜(plasma membrane),是将原生质与周围环境相分隔的一层界膜,是生物膜的重要组成部分。
第一节 细胞膜的化学组成
化学组成几乎全部是由脂类、蛋白质和少量的糖类组成。
膜脂与膜蛋白含量的比例
一、膜 脂
生物膜上的脂类统称为膜脂(memdrane lipid)。
膜脂主要有磷脂(phospholipid)、胆固醇(cholesterol)和糖脂(glocolipid)
1、磷脂
磷脂是膜脂的重要成分。单个磷脂分子都是由一个亲水的头部和一个疏水的尾部组成。
磷脂上脂肪酸链的长短与不饱和程度,与膜的流动性有密切关系。
2、胆固醇
胆固醇是细胞膜内的中性脂类。
红细胞、肝细胞、有髓鞘的神经细胞膜上含有相对较多胆固醇,它由4个碳的固醇环
3、糖脂
糖脂为含有1个或几个糖基的类脂,它见于所有动物的细胞膜。神经节苷脂是神经元细胞膜的重要组分,是膜上的一类受体,已知破伤风毒素、霍乱霉素、5-羟色胺等的受体就是不同的神经节苷脂。
二、膜蛋白
生物膜所含的蛋白质,称为膜蛋白。膜蛋白是细胞膜功能的主要承担者,约占细胞总蛋白量的25%。膜蛋白的含量、种类与细胞膜的功能密切相关,不同的细胞,膜蛋白的含量是不同的
例如 神经髓鞘膜蛋白含量低于25%,而线粒体膜蛋白含量高达75%,普通细胞的膜蛋白含量在50%左右。由于脂类分子比蛋白质分子小,所以膜脂分子要比膜蛋白分子多。蛋白质分子与脂类分子之比约为1:50。
根据膜蛋白与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位不同,可分为:
1、外周蛋白(extrinsic protein)
2、镶嵌蛋白(mosaic protein)
三、膜糖类
细胞膜中含有一定的糖类,以低聚糖或多聚糖链形式共价结合于膜蛋白,形成糖蛋白,或者与膜脂共价结合,形成糖脂。膜糖类约占细胞膜总重量的2%~10%。主要以糖脂与糖蛋白的形式伸向细胞膜的外表面,构成细胞外表面的微环境,它们与细胞之间的粘着、细胞识别有关。
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